Секрет выживания

Головоногие моллюски пережили несколько массовых вымираний. Как им это удалось?

Тип моллюски (Mollusca) включает восемь классов, ныне живущих, не считая нескольких вымерших. Самый большой класс — это брюхоногие моллюски, или гастроподы. Их сейчас 75 000 современных видов как минимум. Головоногие моллюски в этом отношении относительные неудачники: их сейчас насчитывается около 850 видов, почти на порядок меньше. Но, с другой стороны, головоногие моллюски — это класс, который уникален во многих отношениях, поэтому пользуется такой большой известностью.

Если учитывать вымершие формы, класс головоногих моллюсков очень велик по числу видов. Он включает несколько групп относительно далекого родства. И не всех их коснулись массовые вымирания.

Самое масштабное по амплитуде массовое вымирание биоты Земли произошло на границе палеозоя и мезозоя. Аммониты — головоногие моллюски, которые доминировали в палеозое, — не исчезли и прекрасно чувствовали себя и в мезозое. Но произошла смена их разнообразия на уровне семейств и отрядов. Сама группа сохранилась, но потеряла в ходе пермско-триасового вымирания много представителей. Зато освободившиеся экологические ниши были быстро освоены. Аммониты снова восстановили былое  разнообразие и дали еще больший эволюционный расцвет.

Раковина аммонита. Источник: Wikimedia Commons

Следующее массовое вымирание — самое знаменитое — связывают с падением гигантского метеорита, которое привело к формированию кратера Чикшулуб в Мексике и, как многие думают, к гибели динозавров. Аммониты тоже его не пережили, как и их родственники — белемниты. Это было «бутылочное горлышко»: лишь небольшая часть головоногих (в частности, предки современных наутилусов) смогла перейти из мезозоя в кайнозой.

У головоногих моллюсков не получилось освоить континентальные воды; их представителей нет ни в реках, ни в озерах в отличие от брюхоногих и двустворчатых моллюсков. В пресной воде головоногих нет и, видимо, никогда не было. Тем более они не были способны выйти на сушу, как это сделали брюхоногие — наземные улитки, слизни.

Но при этом головоногие моллюски как класс обладают широким набором адаптаций и жизненных форм. Например, в прошлом были активно плавающие хищники, напоминающие нынешних кальмаров, — белемниты. Были и другие группы. Даже если какая-то часть этого биологического разнообразия вымирала, то класс в целом не погибал благодаря эволюционной диверсификации. И в результате головоногие моллюски сумели пройти через все кризисы.

Остатки внутренней раковины белемнита. Источник: Wikimedia Commons

Сейчас мы не можем считать этот класс вымирающим. Достаточно взглянуть на полки продуктовых магазинов, где присутствуют и осьминоги, и кальмары, и каракатицы. Если виды добывают в коммерческих масштабах, то их численность велика.

Нельзя не упомянуть, что у ряда головоногих моллюсков выработались замечательные интеллектуальные способности. Это характерно в основном для осьминогов — группы, которая лишена раковины. У них нет раковины снаружи, как у аммонитов, или хрящевого внутреннего скелета, как у каракатиц. Трудно сказать, как они эволюционировали, потому что их остатки плохо сохраняются в палеонтологической летописи. Эта группа не такая древняя, как аммониты. Осьминоги — не современники динозавров. Поэтому возможно, что их интеллектуальные способности сформировались уже после всех массовых вымираний.

Итак, почему головоногие моллюски все это пережили? На мой взгляд, эта группа хорошо адаптируется к разного рода переменам и даже в случае массовых вымираний всегда сохраняет свой потенциал. Для всех эволюционно успешных, продвинутых групп характерна такая устойчивость в геологическом масштабе. В их числе членистоногие и млекопитающие.

Зачем сбрасывать раковину?

Как изменились и эволюционировали нынешние головоногие моллюски по сравнению со своими предками?

Один из основных эволюционных трендов в развитии класса — это прогрессирующее избавление от раковины. Большинство палеозойских и мезозойских головоногих моллюсков — аммоноиды, наутилоиды, дожившие до наших дней, — это моллюски с твердой, прочной и нередко крупной наружной раковиной.

Но уже в мезозое появляются белемниты, у которых раковина перешла внутрь — она была тяжелой, массивной. В Подмосковье палеонтологи часто находят «чертовы пальцы» — остатки ростра (пулеобразной или цилиндрически вытянутой внутренней раковины). Внешне белемниты были похожи на нынешних кальмаров. Если вы возьмете в магазине непотрошеного кальмара, то вы увидите, что раковины внутри нет нет, от нее осталась только узкая, тонкая хрящевая пластинка — гладиус. Таков отдаленный потомок белемнитовых ростр.

Осьминоги вообще лишены раковины, даже остатков нет.

Также из ныне живущих моллюсков отмечу род наутилус с несколькими тропическими видами: аргонавт, у которого раковина сильно редуцирована (причем имеется только у самок этого вида), и спирула, у которой спирально закрученная раковина находится внутри тела.

На протяжении всей своей эволюции головоногие моллюски пытались избавиться от раковины. Зачем? Это всегда сложный вопрос. Появление той или иной биологической адаптации далеко не всегда очевидно. Могу предположить, что вся группа головоногих моллюсков постепенно переходила ко все более и более активному хищничеству. Это предполагает движение — интенсивное, быстрое, маневренное. В этом случае раковина, конечно, становится помехой.

Этот эволюционный тренд не уникален для головоногих. У брюхоногих моллюсков есть несколько групп, которые тоже утратили раковину. Например, всем известные слизни. У них совсем другой образ жизни, хищников среди них мало (хотя они есть). В основном это растительноядные животные, медленные. Считается, что у них потеря раковины произошла из-за того, что они стремились скрываться от врагов, находить разного рода убежища, недоступные по размерам улиткам с наружной раковиной.

Существуют морские слизни, или голожаберные моллюски. Эти существа также лишены раковины, хотя по большей части малоподвижны. Их эволюция пошла в ином направлении, но тренд сохранился — избавиться от тяжелого наружного скелета, который не просто снижает скорость передвижения, но и требует больших энергетических затрат. Нужно извлекать кальций из воды или окружающей среды, «включать» биохимические реакции.

Морской слизняк Cratena peregrina. Источник: Wikimedia Commons

Поэтому раковина — это все-таки дорогое удовольствие. И есть такая эволюционная опция, чтобы от этой раковины избавиться. В пределах типа моллюсков несколько раз подобное происходило. И головоногие моллюски как класс — максимально выраженный пример этой эволюционной тенденции.

Эволюцию предсказать невозможно. Но если экстраполировать эти данные еще на сотни миллионов лет вперед, то я бы предположил, что постепенно будут вымирать головоногие с наружной раковиной, типа наутилусов, и процветать осьминоги, а кальмары будут все больше избавляться от гладиуса. Каракатицы в этом смысле занимают промежуточное положение, поскольку у них достаточно мощный внутренний скелет. Но они не демонстрируют признаков вымирания, а значит, свое экологическое пространство нашли.

Как выжить, если за тобой все охотятся?

Кальмары на протяжении эволюции избавлялись от раковины, становились более быстрыми, но при этом и уязвимыми. Для многих морских животных кальмары — это еда, за ними постоянно охотятся. Почему они до сих пор не оказались на грани вымирания?

Кальмары в том же положении, что и мышевидные грызуны или насекомые: они беззащитны, все их едят, но меньше их от этого не становится.

Самое очевидное, почему кальмары сохранились, — высокая плодовитость, стайный образ жизни, который позволяет хотя бы части особей избегнуть врагов. Стая дает возможность скоординированных действий, в том числе в спасении от хищников.

У кальмаров есть свои защитные приспособления. В частности, чернильная железа, создающая им своего рода защитную дымовую завесу. Кроме того, кальмары — быстрые, подвижные пловцы, которые сами хищничают. Нельзя сказать, что это совершенно беззащитный объект для охоты.

Кальмар Sepioteuthis sepioidea. Источник: Wikimedia Commons

Кроме того, многие кальмары обладают крупными размерами. Вспомните гигантского кальмара, достигающего (по не вполне подтвержденным сведениям) до 18 метров в длину.

Здесь действует многоступенчатая система защиты, которая позволяет этим животным успешно справляться с прессом хищников. И они совсем не собираются вымирать.

Как именно кальмары в стае координируют действия, чтобы уйти от хищника?

Хищник, который встречается с массовой стаей, находится в ситуации нелегкого выбора — на кого нападать. Когда одиночная жертва, там все понятно. Множество особей, которые к тому же могут совершать скоординированные движения, снижает эффективность нападений хищника.

Это не значит, что каждый кальмар защищен. Их поедают в огромном количестве. Вспомните кашалотов, нарвалов и некоторых других морских животных, ими питающихся. Но высокая плодовитость и стайный образ жизни позволяют значительной части популяции все-таки избегнуть этой участи.

Некоторые виды кальмаров стали глубоководными, как тот же гигантский кальмар, который обитает на значительных глубинах. Там уже пресс хищников снижается.

Опять же, группа достаточно большая, несколько сотен видов, и там есть различные формы эволюционной адаптации к тому, чтобы решить эту проблему.

Яркая, но короткая жизнь осьминога

Осьминоги значительно превосходят других головоногих моллюсков по интеллекту. В чем особенности их социальной жизни?

Считается, что осьминоги — это одна из самых высокоинтеллектуальных групп животных (в этом отношении им уступают многие представители позвоночных).

Но в случае с ними не только интеллект интересен. У осьминогов сложное строение органа зрения, которое во многом соответствует строению глаза позвоночных, хотя они не являются предками. Но конвергентная эволюция независимо привела к тому, что у осьминога, помимо сложных интеллектуальных адаптаций, выработались еще и морфологические.

Трудно сказать, почему именно осьминоги так продвинулись в интеллектуальном отношении. Из множества гипотез мне кажется наиболее привлекательной самая простая: выработка сложных умственных способностей стала последствием утраты раковины. Осьминоги, в отличие от кальмаров, не стайные животные. Они обитатели придонных ландшафтов, часто с индивидуальными участками. И в этом смысле у них для спасения от хищников была одна из возможностей — стать умнее.

Осьминог Octopus vulgaris. Источник: Wikimedia Commons

Кроме того, многие осьминоги могут менять окраску. Соответственно, у них тоже имеется целый набор защитных механизмов, который включает в себя в том числе высокие интеллектуальные способности.

Но я не понимаю, как соотносятся эти выдающиеся способности с короткой продолжительностью жизни. Большинство осьминогов живут всего один или два года. Это для меня загадка. Может быть, кто-нибудь из читателей найдет ответ.

Скажем, у позвоночных высокий интеллект характеризует виды долгоживущие, способные обучаться и обучать потомство. Конечно, сравнивать напрямую нельзя, потому что хордовые и моллюски — это довольно далекие в эволюционном смысле родословные ветви. Но контраст весьма яркий и заставляет задуматься.

То, что пишут об осьминогах специалисты, поистине поразительно. «Альпина нон-фикшн» издала как минимум две книги, не считая «Осьминоги, каракатицы, адские вампиры: 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков» Даны Стоф. Это «Душа осьминога: Тайны сознания удивительного существа» Сай Монтгомери и «Метазоа: Зарождение разума в животном мире» Питера Годфри-Смита. Там описано, насколько сложными могут быть отношения осьминогов и между собой, и с окружающим миром. Конечно, чем больше исследователи поведения проникают к этим животным, тем больше удивляются, насколько зачатки разума распространены и среди беспозвоночных. В «Метазоа» рассказано и о креветках, которые у нас считаются не блещущими умом. Ничего подобного! И креветки в своей эволюционной линии достигли прогресса в отношении когнитивных способностей.

Появление зачатков разума в животном мире — это тоже не уникальный процесс, такое происходило несколько раз. Но мы сразу задаемся вопросом: почему только люди достигли высочайшего уровня интеллекта? На него ответить в двух словах невозможно. Видимо, потому что все-таки жизнь на суше с экологической точки зрения гораздо более сложна, чем в Мировом океане. И соответственно, у наземных животных больше возможностей решать свои эволюционные проблемы за счет развития нервной системы. То, чего достигли осьминоги, — это, пожалуй, предел, который доступен для водных животных, если не упоминать дельфинов.

Осьминоги способны обучаться, накапливать опыт. Но почему же они так мало живут? Это загадка.

За год или два они успевают очень много?

Жизнь осьминога за два года не менее насыщенная, чем жизнь человека за 70 лет. Жизненные процессы идут в разном темпе. Это две совершенно разные картины мира, так сказать, с чисто философских позиций. Никто, конечно, пока в мозг осьминога проникнуть не мог, но, скорее всего, за свою короткую жизнь это существо успевает очень многое.

Сколько моллюсков на самом деле?

Возникают ли новые виды головоногих моллюсков?

Как я уже говорил, на сегодня существует около 85 000 видов моллюсков. Но каждый год ученые открывают до полутора тысяч новых, не известных науке видов. Мы еще не достигли даже 80% описания мировой фауны. Более того, генетические методы показывают, что есть криптическое разнообразие, которое не проявляется на уровне морфологии. Такие виды можно выделить только генетическим путем. Поэтому в мире сейчас живет никак не менее 100 000 видов моллюсков.

Никто не берется сказать, сколько было ископаемых видов моллюсков. Значительная часть не сохранилась, палеонтологическая летопись неполна.

На сегодняшний момент моллюски представляют собой второй после членистоногих тип по числу описанных видов. Хотя есть основания полагать, что нематоды или другие малоизученные группы могут в конечном итоге оказаться впереди.

Но моллюски — это пример мощной эволюционной диверсификации, которая немного уступает членистоногим. Вот только летающих моллюсков не существует, воздух они не освоили. Да пожалуй, и не могли бы по своей морфологии и физиологии.

Каракатица Sepia officinalis. Источник: Wikimedia Commons

В целом это группа эволюционно успешная, которая возникла еще до начала палеозоя. Ранние следы эволюции этого типа не прослежены в полной мере. У нас нет точного представления о том, как выглядел первый моллюск, хотя гипотез на этот счет выдвинуто немало.

Головоногие моллюски возникли последними, в конце кембрийского периода — около 600 миллионов лет назад. Это самая эволюционно продвинутая группа. С ее появления мощных событий в эволюции моллюсков не происходило.

Все классы возникли в самом начале палеозоя, а дальше появлялись новые виды, семейства, отряды, которые захватывали все новые и новые места обитания. В девонском периоде появляются пресноводные моллюски, а в конце палеозоя брюхоногие выходят на сушу. Это единственные представители моллюсков, которые смогли успешно освоить наземные места обитания.

Сейчас существует около 25 000 видов наземных моллюсков, их особенно много в тропиках. Ученые описывают все новые и новые виды. Это еще более характерно для Мирового океана. Даже в таких хорошо изученных регионах, как Новая Каледония, существуют тысячи не описанных видов морских моллюсков. Их просто некому описывать. Число специалистов, способных сделать это, невелико и несопоставимо с громадным видовым разнообразием. Думаю, что работы в этом направлении хватит на несколько последующих поколений зоологов. 

Есть ли вероятность, что существующие виды головоногих моллюсков исчезнут или появятся новые?

Любой вид и даже класс не застрахован от вымирания. Но я все-таки надеюсь, что пока головоногим моллюскам в целом ничего не угрожает. Даже несмотря на загрязнение океана и интенсивный промысел класс не демонстрирует признаков угнетения.

С другой стороны, их сейчас всего 800–1000 видов в мировом масштабе. Весьма немного. Может, это объясняется тем, что большинство головоногих моллюсков — топ-хищники, стоящие близко к вершине пищевой пирамиды. Таких видов по определению не может быть много. Если провести аналогию, то большинство млекопитающих — мирные мышевидные грызуны, их несколько тысяч видов, а хищников — несколько сотен. В природе их всегда меньше.

Надеюсь, что даже если произойдут какие-то катастрофические события, то все равно какая-то часть головоногих выживет. В эволюционной перспективе — речь о событиях в масштабе десятков миллионов лет — класс все-таки переживет и нынешнее, так называемое шестое вымирание, которое в основном затрагивает больше наземные экосистемы. Темпы вымирания в Мировом океане все-таки ниже, чем на суше и в пресной воде. Поэтому пока прогноз осторожно оптимистический.

Еще три загадки из прошлого

Какие еще особенности головоногих моллюсков удивили вас?

Головоногие моллюски — полная загадок группа. На первом месте вопрос о сложных формах интеллекта у моллюсков, которые как будто предназначены для долгой, счастливой жизни. Но на практике большинство носителей этого интеллекта живут недолго. Об этом я уже говорил выше.

В конце мезозоя, в меловом периоде, и почти за 80 миллионов лет перед Великим вымиранием многие виды аммонитов начали терять геометрическую правильность своих раковин. Типичная раковина аммонита — это завернутая в одной плоскости спираль. Перед закатом этой группы во многих семействах геометрическая правильность начала резко искажаться, стали появляться «уродливые» формы. Раковина могла расти в 3D-проекции, появлялись фантастические, как будто сошедшие с полотен сюрреалистов, формы раковин. Исследователи их называют гетероморфными аммонитами. Совершенно непонятно, почему так произошло. И, насколько я знаю, до сих пор нет общепринятого ответа.

Еще в XIX веке многие палеонтологи считали, что любая группа организмов, как любое живое существо, проходит стадии юности, зрелости, старения и вымирания. Считалось, что такие аномальные раковины — это проявление устаревания. Насколько мне известно, современные палеонтологи с этим не согласны, но загадки, связанные с этими «неправильными» моллюсками, остаются.

Непонятно, почему возникли и как существовали гигантские аммониты, диаметр раковины которых доходил до двух и более метров. Он был сопоставим с ростом взрослого человека.

Почему аммониты все-таки вымерли?

Одно из объяснений — они не выдержали конкуренции с костистыми рыбами, которые стали хозяевами Мирового океана из-за многочисленности именно в мезозое. Это предки нынешних сельди, палтуса и прочих промысловых рыб. Костистые рыбы в течение мезозоя завоевали Мировой океан, дали огромное количество видов и стали мощными конкурентами и для аммонитов, и для белемнитов. Вторые тоже вымерли, но жизненная форма кальмаров осталась за счет того, что у них уже не было тяжелого внутреннего скелета. Аммониты выжить не смогли.

Другое объяснение состоит в том, что на рубеже мела и палеогена резко уменьшилась численность планктона в Мировом океане — пищи, которой питались молодые аммониты.

Буквально сегодня я смотрел свежую статью, в которой предлагается еще одна гипотеза. Палеонтологи изучили уровень метаболизма у тех головоногих моллюсков, которые вымерли на границе мезозоя и кайнозоя. Оказалось, что у аммонитов были очень высокие энергетические затраты. Гипотеза заключается в том, что в турбулентных условиях, когда вся океаническая экосистема претерпевала изменения, такие расточительные животные, которым требовалось больше энергии на единицу массы, оказались неудачниками. И выжили те виды, которые могли обходиться более скромными требованиями к среде обитания.

Скорее всего, как это часто бывает в эволюции, один фактор не объясняет всего. И эти популярные легенды о том, что упал метеорит и погубил в одночасье всех динозавров, — это простое и ясное объяснение для широкой публики. Палеонтологи давно доказали, что динозавры шли к своему закату долго и медленно. И даже если эта планетарная катастрофа была, то она просто их добила.

Вероятно, тоже самое происходило и с аммонитами. Возможно, они действительно начали постепенно проигрывать в конкурентной борьбе. И климатические глобальные изменения стали последней каплей. Есть еще немало гипотез.

Хорошо, что головоногие моллюски на протяжении почти всей своей истории были в основном раковинными животными. Раковины сохраняются в ископаемой летописи. Поэтому для палеонтологов моллюски (не только головоногие, но и многие другие) — это золотая жила. Многие эволюционные события без изучения моллюсков восстановить попросту невозможно. И наше счастье в том, что раковины обнаруживаются в слоях, сформировавшихся на всем протяжении фанерозоя. И головоногие играют огромную практическую роль в современной науке, поскольку их раковины — неоценимый источник информации для изучения истории нашей Земли.

Беседу вела Дарья Кельн